Максим Винарский. Евангелие от LUCA. В поисках родословной животного мира. М.: Альпина нон-фикшн, 2021. Содержание
От вещества к существу
От LUCA не осталось ровным счетом ничего, и нет никакой надежды обнаружить хоть какое-то материальное свидетельство его существования. «LUCA — в определенной степени научная абстракция, хотя, в отличие от нигде и никогда не существовавшего „идеального газа” физиков, он был в свое время и в своем месте очень даже материален», — пишет Максим Винарский.
Как именно зародилась жизнь на Земле, не скажет наверняка ни один ученый. Считается, что это произошло где-то между 4,3 и 3,7 млрд лет назад. Значительно больше определенности в том, что феномен жизни на планете возник единожды. Абиогенез (самозарождение живого из неживого) человечеству пока наблюдать не пришлось — есть разные объяснения этому, но факт остается фактом. И, чтобы два раза не вставать, сразу скажем, что возникновение жизни, по всей видимости, феномен вообще чрезвычайно нетипичный, если не сказать аномальный.
«Должен был произойти великий качественный скачок, обеспечивший переход „от вещества к существу”. Должны были появиться механизмы передачи признаков по наследству, биохимические процессы, с помощью которых первобытная клетка могла обмениваться веществом и энергией с внешним миром, а также поддерживать свой гомеостаз. <...> Поразительна та быстрота, с какой на Земле „завелась” биосфера», — пишет Максим Винарский.
LUCA не был самым первым живым существом на Земле. Однако родословные всех его предшественников прервались. Остались лишь те, кто напрямую происходит от последнего универсального предка (глубина хронологии этих событий — примерно 4–3,5 млрд лет назад).
Кипяток «курильщика»
От LUCA произошли три основных подразделения (домена) жизни: бактерии (давшие начало фотосинтезу), архебактерии или археи (освоившие метаногенез) и эукариоты (все живые существа с ядром и хромосомным аппаратом в клетках, в том числе люди).
Хронология эволюционных событий
Что мы знаем о LUCA? Удалось идентифицировать 355 генов, предположительно входивших в его геном. На основе этой информации можно предположить, что из себя представлял наш общий предок.
«Наследственную информацию LUCA хранил, используя молекулы ДНК, но он еще не имел хромосомного аппарата. Считывание (транскрипция) этой информации проводилось, как и во всех современных клетках, с помощью рибосом и молекул РНК.<...> LUCA <...> обладал всем необходимым внутриклеточным оснащением, чтобы размножаться и обмениваться с окружающей средой энергией и веществами, необходимыми для жизнедеятельности. Возможно, что его тело (клетку) окружала вполне сформированная мембрана, похожая на те клеточные мембраны, которые есть у современных бактерий и эукариот <...>. Через нее LUCA получал извне все необходимое и избавлялся от ненужных веществ».
Вероятно, он был весьма термоустойчив и мог обитать в воде температурой выше 90 °C — это кипяток. По замечанию Максима Винарского, большинство исследователей склоняются к версии о том, что LUCА жил не в гейзерах, а на дне первобытного океана, например, где-то в окрестностях подводных гидротермальных источников, таких как «черные курильщики». К слову, есть мнение, что жизнь в принципе возникла в «черных курильщиках». По другим версиям — в жерлах грязевых вулканов или горячих источниках. Но это гипотезы.
Последний универсальный предок был «анаэробным хемоавтотрофом» — это значит, что он не нуждался в кислороде и мог сам производить питательные вещества. LUCA получал необходимую для жизни энергию, окисляя водород, а углекислый газ использовал как источник углерода для построения органических молекул. Аналогичный образ жизни вели практически все его современники.
«Фотосинтез — важнейший биохимический процесс, появление которого предопределило всю последующую историю земной биосферы, — еще только предстояло „изобрести”».
Когда говорят об общем предке в единственном числе, это не значит, что речь идет об одной-единственной клетке. Как отмечает Винарский, под LUCA подразумевают как минимум популяцию одноклеточных организмов. Это предковый вид всех ныне живущих видов, в состав которого могли входить миллионы и миллиарды особей. Все они были прокариотами — простейшими одноклеточными организмами без ядер, хромосом, митохондрий, хлоропластов и т. п.
А вот эукариоты обладают уже более сложной структурой: у них, повторимся, есть ядро и хромосомный аппарат. Они умеют питаться двумя способами: захватывать твердые частицы пищи (фагоцитоз) или поглощать жидкость с растворенными в них питательными веществами (пиноцитоз).
Гастрономическая метафора симбиогенеза
Эукариоты появилась на эволюционной сцене относительно поздно — около 1,65 млрд лет назад (хотя есть мнение, что несколько раньше). Ближайшие из ныне существующих родственников эукариот — асгардархеи (их живых представителей обнаружили японцы совсем недавно — в 2019 году). Не исключено, что всех эукариот можно рассматривать как одну из ветвей асгардархей (подобно тому, как птицы рассматриваются лишь как одно подмножество рептилий, о чем скажем отдельно).
Эволюционное древо, на котором показано положение архей, эукариот и бактерий
«Возникновение одноклеточных существ, обладающих ядром, — весьма поздняя инновация. Биологи вот уже более полутораста лет пытаются разобраться, каким образом прокариотная клетка обзавелась ядром, хромосомами, митохондриями и некоторыми другими типами органелл, что и дало начало клеткам нового типа».
Есть разные версии. Согласно автогенетической гипотезе, внутри прокариотной клетки шел постепенный процесс разделения на отсеки, давшие начало определенному типу органелл. Клетка сегментировала свою внутреннюю «жилплощадь», создавая отдельные изолированные «комнаты». Это могло происходить, например, вследствие мутации.
Согласно гипотезе симбиогенеза, цветущая сложность многоклеточных организмов — результат весьма замысловатой истории: одни клетки пытались «съесть» другие, но те не «съелись», а остались жить внутри «поедателей».
«Некоторые из бактерий <...> каким-то образом ухитрялись избежать переваривания и „оставались жить внутри тела монер и образовали с ними симбиоз”: сначала они были беспорядочно рассеяны <...>, а потом стали собираться в центре и, одевшись оболочкой, дали начало клеточному ядру. <...> Симбиотические бактерии синтезировали для монер разнообразные ферменты, во многом благодаря которым спустя много лет образовались гораздо более сложные, многоклеточные формы жизни».
Например, считается, что лишайники — это продукт симбиоза гриба и водоросли. А в кишечниках реликтовых австралийских термитов живет чудо-юдо по имени Mixotricha paradoxa — трихомонада, помогающая насекомым усваивать целлюлозу. Мало того, что миксотриха по отношению к термиту сама симбионт, так она еще и «приручила» целую бригаду бактерий низшего ранга. Более 250 000 клеток разных видов прокариот (палочки, спирохеты) прикреплены к ее телу, выполняя функцию гребцов на галерах — благодаря их работе хозяйка передвигается. Место митохондрий в замысловатом нутре миксотрихи занимают симбиотические аэробные бактерии (митохондрии утратились в ходе эволюции).
Разбираем эволюцию по слоям
Еще одна история, которая, по всей видимости, свидетельствует о единстве происхождения множества ныне живущих организмов — разделение эмбрионов всех живых существ на трехслойные, двухслойные и прочие (губки, трихоплаксы и т. п.). Как отмечает Максим Винарский, появление трех слоев, скорее всего, произошло лишь однажды, поэтому у всех трехслойных — общий предок.
Жизнь всякого многоклеточного организма начинается с одной клетки — зиготы, образующейся от слияния сперматозоида и яйцеклетки. Далее эта клетка разделится пополам, потом тем же самым займутся две дочерние клетки, затем четыре «внучки» (всех их называют бластомеры) — и так далее в геометрической прогрессии. Деление происходит очень быстро, а бластомеры не растут, поэтому каждое последующее «поколение» в буквальном смысле мельчает.
Есть нюансы этого процесса для разных групп живых существ, но для большинства дробление завершается примерно одинаково. Сначала формируется морула, в которой бластомеры сидят, плотно прижавшись друг к другу. Следующий этап — бластула. Внутри шаровидного сгустка появляется заполненное жидкостью пространство (бластоцель), поскольку клетки начинают отдаляться друг от друга. Потом образуется гаструла, в которой уже два или три клеточных слоя (один остается снаружи, остальные располагаются внутри; бластоцель сохраняется). Гаструла может образовываться путем «впячивания» внутрь клеток наружного слоя бластулы (этот процесс называется инвагинацией).
«У многих метазоев клетки наружного слоя бластулы просто-напросто выселяются во внутреннюю полость, постепенно заполняя ее всю рыхлой клеточной массой. У тех, кто устроен посложнее, например у лягушек (и много у кого еще), к этим двум первым клеточным слоям добавляется еще и третий, образующийся на границе между двумя первыми. Теперь гаструлу можно считать окончательно сформировавшейся <...> Три зародышевых слоя в составе гаструлы (их еще называют зародышевые листки) содержат в себе зачатки всех органов и систем органов будущего животного».
Скажем, у позвоночных наружный клеточный слой (эктодерма) формирует нервную систему (периферические нервы, спинной и головной мозг), покровы тела (кожу, волосы, чешую, перья), зубную эмаль, органы чувств, ткани передней и задней кишки. Из второго слоя — энтодермы — формируются все прочие отделы пищеварительной системы. Мезодерма — третий слой — есть начало всему остальному: мускульной ткани, позвоночника, кровеносной и выделительной систем, etc.
Источник: рисунок из книги, с. 166
Вторичноротые «билатеральщики»
Другое различение — по типу симметрии. Живые существа могут быть вовсе лишены симметрии (бесформенные амебы, те же трихоплаксы и т. п.). Их полная противоположность — морские ежи, через которых можно провести множество осей и плоскостей симметрии, откуда ни начни. Но, как и амебы, в морфологическом отношении морские ежи считаются примитивными. Радиальная симметрия — это когда вдоль оси пересекаются несколько плоскостей (скажем, как у медузы аурелии). Билатеральная (двусторонняя симметрия) — единая ось, зеркально разделяющая тело на правую и левую стороны. Все это идеальные типы симметрии. Реальные же организмы могут отклоняться от того или иного типа соразмерности. Например, человеческая ладонь асимметрична: левая и правая ее стороны — не зеркальное подобие друг друга. Двусторонняя симметрия внешнего строения человеческого тела перестает блюстись внутри нас — есть парные органы (легкие, почки, полушария мозга), есть непарные (сердце, печень).
Большинство трехслойных живых существ — двусторонне-симметричны, большинство двухслойных — радиальные (есть исключение — трехслойные иглокожие с радиальной симметрией; но говорят, что все они происходят от двусторонне-симметричных предков).
Источник: рисунок из книги
Возвращаемся к истории развития эмбриона. В ходе инвагинации неподалеку от одного из полюсов гаструлы образуется отверстие (бластопор) — так называемый первичный рот. У многих живых существ, называемых первичноротыми, он останется на всю жизнь, превратившись в ротовое отверстие взрослого организма. Но у эмбрионов иглокожих, хордовых и полухордовых «первичный рот» в ходе эмбрионального развития трансформируется в анальное отверстие. Собственно, рот (которым едят, пьют, кусаются и декламируют стихи) появится из нового отверстия, образовавшегося на противоположном полюсе гаструлы несколько позднее.
«Итак, в личной истории каждого из нас было целых два рта. Они есть у нас и сейчас, только первый из них радикально изменил свою функцию. Почти все животные, испытывающие такие нестандартные превращения, выделяются в группу вторичноротых».
Но некоторые живые существа эволюционируют по весьма интересному сценарию. Например, у бескишечных турбеллярий есть рот, но пищеварительной системы нет. Они «питаются» на клеточном уровне с помощью фагоцитных клеток, а у некоторых внутри заводятся водоросли, и турбеллярии питаются веществами, ими производимыми (еще один пример симбиотических отношений «по расчету»). Турбеллярии сохранили умение размножаться почкованием — при этом они билатеральные и трехслойные живые существа. С мускулатурой, нервной системой и половыми органами.
Погонофоры (кольчатые черви, живущие на дне океана) утратили в ходе эволюции и рот, и анус, и весь пищеварительный канал (хотя у их личинок есть рот и кишечник). Взрослые погонофоры целиком зависят от своих симбионтов — бактерий, живущих в их теле и снабжающих их питательными веществами. Так, некоторые из видов этих червей поселяются в затонувших скелетах китов — содержащиеся в их костях липиды и потребляют бактерии-кормилицы.
Бегемот киту не товарищ, а дальноюродный брат
Кстати, о китах. Ни для кого не новость, что они не рыбы ни разу, а млекопитающие, частично утратившие конечности (у них хорошо развиты передние конечности, а задние в виде рудиментов скрыты в толще тела). Ближайшие ныне живущие родственники китов — бегемоты. У жирафов, антилоп, бегемотов и китов — общий предок.
Но не только киты «не рыбы». Современные рыбы тоже, строго говоря, «не рыбы» — в том смысле, что в современных классификациях нет класса рыб, выделенного некогда Карлом Линнеем.
«Оказалось, что под общим названием „рыбы” скрывались существа, более или менее сходные внешне, но достаточно удаленные по степени родства. По мнению кладистов, лопастеперые рыбы — это более близкие родственники человеку, чем щуке или камбале. <...>. В свою очередь, хрящевые рыбы (акулы и скаты) оказались настолько удаленными от всех рыб и четвероногих позвоночных в генеалогическом отношении, что их пришлось выделить в совершенно особый класс. Это очень древняя группа, по отношению к которой и щука, и камбала, и человек разумный, находятся примерно в одной степени родства. Акулы — это что-то вроде наших десятиюродных прадедушек, очень старых, но тем не менее до сих пор здравствующих. <...> Никто не мешает нам наметить полную родословную, в которой вид Homo sapiens через горы времени возводит свое родство к какой-нибудь из доисторических рыб».
Фрагмент современного родословного древа высших позвоночных. Стрелкой показана точка, в которой разошлись эволюционные пути млекопитающих и рептилий (включая птиц)
Птицы — это тоже не самостоятельный класс (как млекопитающие), а лишь одна из групп рептилий, а именно — архозавры (как и крокодилы, динозавры и птерозавры). Да, так повелось, что у современных птиц нет зубов, хотя это исходный признак всех архозавров. Но в геноме у нынешних пернатых сохранились гены, отвечающие за зубообразование, только в норме они «молчат». Максим Винарский пишет, что эмбриологам удалось выявить мутацию, приводящую к формированию зубов у куриного зародыша (правда, эта мутация летальна — эмбрион погибает на ранней стадии, поэтому зубастому цыпленку не суждено вылупиться из яйца).
Ну и, чтобы еще больше подогреть интерес к книге, скажем, что человек по современным представлениям — это «задержавшийся в своем развитии эмбрион человекообразного примата». А животные вообще — «всего лишь небольшое ответвление <...>, затерянное где-то между грибами и амебами».
Схема «эволюционного метрополитена» прилагается.
Стрелкой указано положение многоклеточных. Большинство латинских названий, представленных на схеме, не имеют русских эквивалентов.