Бернд Хайнрих. Лето. Секреты выживания растений и животных в сезон изобилия. М.: КоЛибри, Азбука-Аттикус, 2021. Перевод с английского Н. Жуковой. Содержание
22 июня 2007 года. Листья на деревьях наконец полностью распустились, выросли новые ветки, и, что более любопытно, там, где они недавно развились из почек, у некоторых видов уже заготовлены почки на будущий год. А у красного дуба часть этих новых почек уже лопнули и выпускают свежую листву на год раньше, чем их соседи по ветке. Теперь пышная листва повсюду, а некоторые бабочки семейства павлиноглазок отложили яйца. Я подобрал в лесу мертвую сатурнию луну. Чисто-белый «мех» на ее теле выделяется по сравнению с зелеными в голубизну крыльями, которые придают бабочке сходство с молодым листом. Один из двух «хвостов» у нее отломался, а края нежных крыльев обтрепались за неделю беспокойных ночных полетов — именно столько отведено жить этой бабочке на стадии имаго. Эти роскошные создания можно встретить в очень короткий промежуток времени. Брюшко бабочки было сморщено — ей удалось отложить яйца, — и, вероятно, где-то уже вылуплялись зеленые гусеницы, чтобы поедать свежие листья дуба, клена и березы.
В своей дипломной работе студент Фрэнк Марш писал: «Примерно в середине марта 1933 года автору случилось обнаружить в пределах Юго-Западного Чикаго место», где на каждом дереве можно было видеть десятки коконов цекропии (кокон —это защитная оболочка из шелковых нитей, которую сплетает гусеница и где затем находится куколка, — у взрослых бабочек кокона нет). Поговорив с несколькими старожилами, Марш узнал, что коконы «всегда столь же обильны». Но студента удивило, почему они не встречаются еще чаще, ведь каждая самка откладывает от 200 до 400 яиц. Марш предположил, что в популяции мотыльков возникло устойчивое равновесие, при котором рождается столько же особей, сколько умирает. Он стал исследовать возможные механизмы, которые поддерживают это равновесие, и сосредоточился на том, чтобы попробовать установить причины смерти по содержимому 2 741 собранного им кокона. Такой проект я бы даже представить себе не мог: эти коконы стали очень редкими, и я радуюсь, когда нахожу хотя бы один. За последние пять лет я, может быть, видел их штуки три.
Гусениц в северных лесах очень много, и легко забыть, что большинство из них становятся мотыльками (в основном семейств Noctuidae и Geometridae). Не только потому, что мотыльки встречаются реже, чем их личинки — на 100 личинок в среднем приходится 1 имаго, — почти все эти насекомые ночные. Мотыльки и светлячки — хозяева летней ночи. Разница в том, что светлячков видно. Мотыльков я «вижу» только мысленным взором — особенно люблю представлять себе крупных особей из семейства Saturniidae, гигантских павлиноглазок, которых легко принять за летучих мышей, когда они порхают в темноте. Мы знаем, что они рядом, потому что находим летом их гусениц, а у нескольких видов, таких как Hyalophora cecropia и Callosamia promethea, еще и коконы зимой.
В лесах Новой Англии водится (или водилось) множество великолепных бабочек-павлиноглазок полудюжины видов. Все они ярко и причудливо раскрашены и одеты в тонкий, хотя и густой бархатистый «мех» (это измененные чешуйки, строго говоря, пух): из него не только получаются яркие замысловатые цветные узоры, он еще и обеспечивает теплоизоляцию после того, как насекомое разогрелось перед полетом с помощью дрожания.
Бабочка-цекропия, Hyalophora cecropia, — самая крупная из местных диких павлиноглазок. У нее коричневый мешковатый кокон в форме веретена. Гусениц этих бабочек пытались использовать в коммерческом производстве шелка, но более успешное применение им нашлось в качестве лабораторных животных во множестве работ, которые позволили раскрыть секреты нейронных и гормональных физиологических связей, воздействующих на поведение, развитие и метаморфоз. Гарвардские биологи Кэрролл Уильямс, Джим Трумэн и Линн Риддифорд — легендарные ученые, а мне они кажутся настоящими волшебниками благодаря их невероятно искусным и результативным экспериментам, глубоко проникшим в загадки перерождения гусеницы в бабочку, а может быть, и метаморфоза любого насекомого при переходе из личинки в имаго. В частности, эти ученые открыли, что паттерны поведения прописаны в нейронах мозга и проявляются под влиянием гормонов. Их исследования также показали, что внутренние и внешние (пришедшие из окружающей среды) стимулы, пропущенные через центральную нервную систему, оказывают глубокое влияние на тело. Наша линия — позвоночных животных — отделилась от линии насекомых на очень давнем этапе эволюции, но у нас по-прежнему много общих базовых механизмов, включая те, что были найдены у этих бабочек. Эти механизмы отличаются не столько по сути, сколько по степени проявления и по тому, где они применяются.
Взрослые цекропии выходят из куколок, скинув «кожицу» (строго говоря, экзоскелет), и в один прекрасный майский день, около полудня, выползают через «аварийный люк» в коконе.
Только что вышедшая из куколки бабочка некоторое время висит неподвижно, расправляя мягкие вялые зачатки крыльев (их контуры видны на твердом экзоскелете куколки) и наполняя их гемолимфой, от чего они растягиваются до полного размера. Затем мозг бабочки, чье тело все еще свежее и мягкое, вырабатывает гормон, который запускает отвердевание, и крылья застывают в окончательной форме. Когда процесс выхода из куколки — которым тоже управляют гормоны — закончен, бабочка очищает кишечник. Она выбрасывает оттуда меконий, где содержатся фекальные и мочевые отходы, накопленные на стадии куколки (которая длится больше десяти месяцев); у самок меконий также содержит половой аттрактант.
Самцы ищут самок по одному только запаху и, двигаясь к ним, могут пролететь много километров против ветра. Спаривание у цекропий начинается перед восходом солнца и продолжается около 15 часов. Большую часть этого времени на самом деле занимает охрана партнера, когда самец не дает другим самцам спариться со своей самкой. Сразу после спаривания самка начинает откладывать яйца: около недели она каждую ночь летает и оставляет кладки в разных местах. Кладки покрыты клейким веществом и приклеиваются к нижней поверхности листьев нескольких видов лесных деревьев.
Личинки вылупляются примерно через 12 дней, около 1 июня, и проходят в своем развитии пять стадий. Каждый из этих так называемых возрастов отделен от предыдущего линькой. Личинка первого возраста черная и покрыта оранжевыми и черными бугорками. Второго — желтая с яркими оранжевыми и черными пятнами. Третьего — желто-зеленая с черными пятнами и голубыми бугорками. Четвертый возраст по расцветке светло-зеленый с широкой голубой и желтой полосой бугорков по спине, коралловыми и черными бугорками спереди. Пятый личиночный возраст тоже светло-зеленый, но полосы бугорков на спине в основном голубые. После каждой линьки личинка съедает свою старую, сброшенную шкурку, оставляя только щетинки и бугорки.
К середине июля зрелая личинка перестает питаться, и начинает активно действовать перистальтика кишечника, освобождая его. Гусеницы становятся беспокойными, бродят, часто покидают кормовое растение. Наконец они останавливаются и в течение следующей недели или около того непрестанно трудятся, свивая кокон. Сначала личинка делает внешнюю оболочку, оставляя люк, через который в конце концов выйдет бабочка. Затем она прядет в коконе внутренний слой, быстро качая головой туда-сюда и перекрывая все, кроме выходного люка, — этот слой ложится параллельно длинной оси кокона. Личинка постоянно поворачивается от одного конца кокона к другому, сначала укладывая шелк, а потом пропитывая все сооружение целиком слюной, которая цементирует нити между собой и делает кокон жестким и водонепроницаемым. Коконы этого вида уникальны тем, что в них два слоя, внешняя и внутренняя часть, а на одном конце также есть аварийный люк, через который следующим летом выйдет бабочка. Двойная упаковка, вероятно, помогает защитить беспомощную куколку от хищников: желающему полакомиться ею придется приложить значительные усилия, чтобы пробить хотя бы первую наружную стенку, но, если у него это получится, он сразу наткнется на вторую и может бросить эту затею.
Проработав несколько дней подряд над коконом, гусеница располагается в своем убежище так, чтобы голова была ближе к выходному люку. Потом она замирает, по мере перестройки тела съеживается и наконец скидывает последнюю личиночную шкурку, чтобы стать куколкой. Осенью и зимой после листопада коконы цекропии хорошо заметны, потому что висят на оголившихся ветках. Куколка зимует и может выживать в замороженном состоянии, бабочки выходят следующим летом при условии, что центральная нервная система куколки длительное время испытывала холод: это необходимо, чтобы запустить в ней определенные процессы, поскольку холод означает, что шла зима. Поэтому цекропия производит всего одно поколение в год, в отличие от некоторых других видов, которым охлаждаться не нужно и которые дают на юге, где лето длится дольше, хотя бы два поколения.
Hyalophora cecropia. Фото: Logan Rowe
Это обычный сценарий развития от яйца до бабочки, однако на самом деле его проходит лишь малая часть вылупившихся гусениц — одна личинка примерно из 50–100. Немногие доживают до стадии куколки и еще меньше — до взрослого насекомого. Мы смутно представляем себе, сколько гибнет яиц и гусениц, но куколок можно собрать и по ним понять, выведется ли бабочка, и если нет — то что произошло. Из 2 741 кокона, которые собрал и исследовал Марш, 10% были раскушены или расклеваны, и внутри ничего не осталось — это были жертвы оленьих хомячков и дятлов. Остальные 90% куколок погубили паразитирующие мухи и осы. Мухи (из семейства Tachinidae) уничтожили 3% куколок. 23% стали жертвами наездников Spilocryptus extrematus (род Spilocryptus сейчас переименован в Gambrus).
Из 630 куколок, убитых гамбрусом, вывелось не по одному наезднику, а в среднем по 33. То есть всего вывелось 630×33=20790 особей паразитоидов, которые могут произвести еще 20790×33= 686000 наездников в следующем поколении, причем этот вид наездников может давать больше одного поколения в год. Казалось бы, популяция наездников G. extrematus должна увеличиваться такими взрывными темпами, что за год-другой полностью истребит павлиноглазок цекропий. Но этого не происходит, потому что численность G. extrematus тоже контролируется паразитами. Марш обнаружил, например, кокон цекропии, в котором другой наездник, Aenoplex smithii, напал на гамбруса, а тем временем следом в кокон проник мелкий наездник-хальцида Dibrachys boucheanus и напал на личинку A. smithii. Похожим образом численность популяции паразитической мухи Tachinidae в коконах цекропии тоже контролирует вид гиперпаразитических наездников, который в свою очередь служит хозяином для другого вида гипергиперпаразитических наездников.
Сдерживающие и уравновешивающие силы, которые Марш выявил, терпеливо выращивая собранных в природе куколок, олицетворяют лишь часть составляющих экосистему связей, ведь эта экосистема охватывает организмы от микроскопических до высших хищников. Марш также глубже заглянул в механизмы взаимоотношений «хозяин — паразит», где проявляется тонкость тактических приемов в этой гонке вооружений.
Очень важны сроки. Так, наездников рода Gambrus к хозяевам-гусеницам привлекает запах свежего шелка, который те выделяют, свивая коконы. Наездники прилетают, как только гусеница начинает плести кокон: чтобы отложить в него яйцо, нужно оказаться рядом, пока он еще мягкий. Иначе просунуть внутрь яйцеклад и поместить под оболочки кокона яйца не удастся. Тем не менее Марш насчитал более 1 000 яиц наездника G. extrematus в одном недавно свитом коконе цекропии, в то время как до взрослой стадии на одной гусенице могут дожить в среднем всего 33 наездника. Так что исследователь заключил, что, когда личинок паразита слишком много, их излишек ликвидируется благодаря каннибализму.
Марш был прав, но, несмотря на огромную сложность открытой им системы, все же видел реальный мир популяционной динамики бабочек очень упрощенно. В то время он не мог предполагать еще более фантастического явления, характерного для некоторых наездников-паразитоидов, — полиэмбрионии, при которой одно яйцо может поделиться и произвести множество генетически идентичных особей. Яйцо клонирует себя, чтобы получить более сотни особей — этого достаточно, чтобы съесть целую гусеницу. Если два наездника отложат по яйцу в одну гусеницу, в ней будут одновременно развиваться два семейства клонов, по много особей в каждом. Недавно в исследованиях возник новый поворот: оказалось, что часть личинок в каждом таком семействе клонов может развиться преждевременно и быстро погибнуть, но сначала они выполнят роль самоходных челюстей и убьют возможных соперников — другие семейства клонов, будь то своего вида или чужого.
Система сдерживающих и уравновешивающих сил, в которую входят хищники, паразиты, гиперпаразиты и гипергипер-паразиты, а также каннибализм и болезни, обеспечивает зависимость летней смертности живых организмов от плотности популяции (смертность плотностно-зависима), поэтому ни одна популяция не может полностью уничтожить другую, а лес, находясь на другом конце причинно-следственной цепочки, зеленеет все лето.