Берт Хелльдоблер, Эдвард Уилсон. Путешествие к муравьям. Как самые многочисленные насекомые планеты ведут войны, сотрудничают и создают сообщества. М.: Бомбора, 2021. Перевод с английского Иделии Айзятуловой. Содержание
На первый взгляд все муравьи кажутся одинаковыми, но лишь по той же причине, по которой и птиц сложно отличить на больших расстояниях. При ближнем — скажем, в пяти сантиметрах от глаз — рассмотрении с помощью ручной лупы около 9500 известных видов муравьев различаются между собой так же, как слоны, тигры или мыши. Их разнообразие впечатляет — взять хотя бы размер. Целая колония самых маленьких муравьев, например Brachymyrmex из Южной Америки или Oligomyrmex из Азии, могла бы спокойно поместиться в головной капсуле солдата самого крупного вида — гигантского борнейского муравья-древоточца Camponotus gigas.
Размер мозга у муравьев разнится от одного вида к другому, часто отличаясь в сотни раз. Но значит ли это, что более крупные муравьи умнее остальных или что они как минимум движимы более замысловатым набором инстинктов? Ответ на последний вопрос — да (точных способов измерить ум не существует), но разница минимальна. Количество поведенческих категорий, куда входят такие действия, как груминг, уход за яйцами, прокладывание тропинок и прочее, составляет от 20 до 42 среди тех видов, у которых они были подсчитаны. У самых больших муравьев таких категорий лишь на 50% (примерно) больше, чем у самых маленьких. Разницу можно выявить разве что путем многочасовых скрупулезных наблюдений.
В ходе эволюции емкость мозга отдельных муравьев, скорее всего, достигла максимальных пределов. Удивительные достижения муравьев-портных и других высокоразвитых видов основаны не на сложных действиях отдельных членов колонии, а на совместных действиях их множества. Наблюдение за одним-единственным муравьем — это наблюдение за охотницей посреди поля или маленьким, ничем не выдающимся существом, роющим нору в земле. Один муравей сам по себе приносит только разочарование; это и не муравей вовсе.
Колония эквивалентна единому организму; чтобы понять биологию колониальных видов, нужно исследовать именно эту единицу. Рассмотрим гигантские колонии африканских бродячих муравьев, которые буквально действуют как единый организм. Если посмотреть на такую колонию издалека и слегка в расфокусе, то муравьи-разведчики покажутся одним целым. Их колонна выглядит как ложноножка гигантской амебы, растянувшаяся по земле на сотню метров. Вблизи видно, что она состоит из нескольких миллионов рабочих особей, согласованно двигающихся из подземных гнезд — сложной сети туннелей и пещер. Поначалу зарождающаяся колонна напоминает разворачивающийся лист, а затем становится похожа на дерево, ствол которого произрастает из гнезда, крона становится шириной с небольшой дом, а ее части соединяются многочисленными переплетающимися ветвями. У роя нет лидера. Рабочие носятся туда-сюда со средней скоростью 4 сантиметра в секунду. Особи из головного отряда продвигаются на короткое расстояние вперед, а затем возвращаются обратно в наступающую массу, чтобы уступить дорогу другим продвигающимся бегунам. Колонны насекомых-кормильцев, напоминающие лежащие на земле толстые черные веревки, на самом деле являются темными реками из сменяющих друг друга муравьев. Передний рой, двигающийся со скоростью 20 метров в час, покрывает на своем пути всю землю и низкорослую растительность, собирая и убивая почти всех насекомых — а иногда даже змей и других более крупных животных, которые не смогли от него сбежать. Изредка жертвой может стать и ребенок. Спустя несколько часов направление потока меняется на обратное, и колонна начинает стекаться во входные отверстия гнезда.
Когда мы говорим о колонии бродячих муравьев или других общественных насекомых как о чем-то большем, нежели тесная агрегация отдельных особей, мы говорим о суперорганизме. Следовательно, напрашивается подробное сравнение между общественными и обычными организмами. Идея — мечта — о суперорганизмах была очень популярна в начале века. Уильям Мортон Уилер и многие его современники неоднократно возвращались к ней в своих трудах. В популярном эссе 1911 года «Колония муравьев как организм» Уилер утверждал, что колония животных является именно организмом, а вовсе не его аналогом. По его словам, она ведет себя как целостная единица. Она обладает отличительными свойствами размера, поведения и организации, которые передаются из колонии в колонию и из поколения в поколение. Королева — ее репродуктивный орган, а рабочие — мозг, сердце, кишечник и другие структуры. Обмен жидкой пищей между членами колонии равносилен циркуляции крови и лимфы.
Уилер и другие теоретики того времени знали, что они на верном пути. Их мнение оставалось в рамках научной мысли. Лишь немногие поддались мистицизму Мориса Метерлинка и его идеи «духа улья» — трансцендентной силы, каким-то образом исходящей от насекомых или, возможно, руководящей и управляющей их взаимодействием. Большинство все же не отошло от очевидных физических параллелей между организмом и колонией.
Но, каким бы продуманным и вдохновляющим ни было это мнение, в конечном итоге оно исчерпало себя. Недочеты подхода, базирующегося прежде всего на аналогии, становились все очевиднее по мере того, как биологи обнаруживали больше мелких деталей коммуникации и принципов формирования каст, лежащих в основе колониальной организации. К 1960 году выражение «суперорганизм» практически исчезло из словаря ученых.
Однако старые научные идеи никогда не умирают. Подобно мифическому гиганту Антею, они лишь прикасаются к земле, чтобы набраться сил и вновь воскреснуть. Обладая гораздо более широкими знаниями об организмах и колониях, чем всего лишь тридцать лет назад, ученые вернулись к сравнению этих уровней биологической организации — и сделали это с большей глубиной и точностью. Новый диспут имел цель большую, чем просто найти аналогии и порадоваться находке. Целью стало объединение информации о биологии развития и данных, полученных в процессе изучения сообществ животных, что помогло бы раскрыть общие и конкретные принципы биологической организации. Ключевым процессом на уровне организма теперь считался морфогенез, посредством которого клетки меняют свою форму и химический состав и таким образом формируют организм. Ключевой процесс на следующем уровне — социогенез, состоящий из шагов, с помощью которых особи проходят через кастовые и поведенческие изменения для построения общества. Вопрос, представляющий общий интерес для всех биологов, заключается в сходстве между морфогенезом и социогенезом, их общих правилах и алгоритмах. Так как эти общие принципы можно четко определить, они (справедливо) претендуют на место давно востребованных законов общей биологии.
Очевидно, что муравьиные колонии для ученых представляют далеко не мимолетный интерес. Абсолютные возможности эволюции суперорганизмов, возможно, лучше всего выражают не бродячие муравьи, а столь же впечатляющие муравьи-листорезы рода Atta. Нам известны 15 видов этого рода, встречающиеся лишь в Новом Свете: от Луизианы и Техаса до Аргентины на юге. Наряду с близкородственными Acromyrmex (24 вида из Нового Света), Atta выделяются среди муравьев тем, что они способны выращивать грибы на свежих растениях, принесенных в гнезда. Их можно назвать настоящими агрономами. На самом деле такой урожай — не совсем грибы, а нитевидные гифы, напоминающие хлебную плесень. Употребляя столь странную пищу, колонии достигают внушительных размеров и в зрелости состоят из миллионов рабочих. Ежедневно каждая колония может потребить столько же растительности, сколько съедает взрослая корова. Несколько видов, в том числе Atta cephalotes и Atta sexdens, являются основными насекомыми-вредителями Южной и Центральной Америки, уничтожая посевы на миллиарды долларов в год. Но в то же время они — ключевые элементы экосистемы. Они вспахивают и аэрируют огромные площади почвы в лесах и пастбищах и распространяют питательные вещества, необходимые для жизни самых разных организмов, обитающих там.
Листорезы поддерживают свое хозяйство посредством почти чудесной серии маленьких точных шагов, совершаемых в подземных камерах. Все виды следуют одному и тому же базовому жизненному циклу, а технологии передаются из поколения в поколение. Все начинается с брачных полетов. Некоторые виды, например Atta sexdens, проводят полеты после полудня. Другие, включая Atta texana с юго-запада США, проводят их в темноте ночи. Яростно хлопая крыльями, тяжелые девственные королевы взлетают в воздух, где спариваются с пятью или более самцами подряд. В полете каждая королева получает от женихов, которые умрут через день или два, более 200 миллионов сперматозоидов и накапливает их в своей сперматеке. Там они могут храниться неактивными до 14 лет — известной максимальной продолжительности жизни королев — или даже дольше. Один за другим сперматозоиды будут оплодотворять яйцеклетки, выскальзывающие наружу из овариол.
За всю свою продолжительную жизнь королева муравьев-листорезов может произвести на свет до 150 миллионов дочерей, большинство из которых будут рабочими. По мере развития колонии некоторые из этих дочерей становятся королевами, способными основать собственные колонии. Другие ее отпрыски появляются из неоплодотворенных яиц — это самцы, которые проживут короткую жизнь. Самый удивительный процесс начинается, когда недавно оплодотворенная королева закладывает основы для нового гнезда и выращивает свою первую группу рабочих. Она полностью срывает четыре крыла, навсегда приковывая себя к земле. Затем она прорывает в почве вертикальную шахту диаметром 12–15 миллиметров. На глубине примерно 30 сантиметров королева расширяет шахту, образуя комнату шириной в 6 сантиметров. И в конце концов она поселяется в этой камере, чтобы выращивать грибы и вырастить первое потомство.
Но подождите! Как королева может вырастить сад, если симбиотические грибы остались в материнском гнезде? Это не проблема, ведь она взяла их с собой. Прямо перед брачным полетом королева прячет нитевидные гифы в маленький карман в нижней части своей ротовой полости. После она выплевывает этот комок на пол камеры. Ее сад начат, и вскоре она откладывает от 3 до 6 яиц.
Сперва яйца хранятся отдельно от маленького грибного сада. Но к концу второй недели, когда яиц уже больше двадцати, а грибная масса увеличивается в размере в десять раз, королева совмещает их. В конце первого месяца потомство, уже состоящее из яиц, личинок и первых куколок, размещается посреди ковра размножающихся грибов. Первые взрослые рабочие особи появляются спустя 40–60 дней после кладки. Все это время королева сама занимается садом. Каждый час или два она отрывает от него маленький комочек, выгибает живот вперед между ногами, касается этого комочка кончиком живота и пропитывает его прозрачной желтоватой или коричневатой каплей фекальной жидкости. После этого комок возвращается на свое место в саду. И хотя королева не использует собственные яйца для культивации грибов, она сама поедает 90% из них. Кроме того, яйца позже используются и для кормления вылупившихся личинок.
Все это время королева муравьев-листорезов существует лишь на энергии, полученной от распада и метаболизма мышц крыльев и жиров в собственном теле. С каждым днем ее вес уменьшается в противостоянии между истощением и созданием достаточного количества рабочих для продолжения ее жизни. Когда первые рабочие наконец появляются на свет, они начинают питаться грибами. Спустя неделю они прорываются через забитый входной канал и уходят на поиски пищи в непосредственной близости от гнезда. Они приносят частицы листьев, прожевывают их до состояния мякоти и вмешивают их в грибной сад. Примерно в это же время королева перестает заниматься садом и выводком. По сути, она превращается в автомат для откладывания яиц — состояние, в котором ей суждено оставаться до конца жизни.
Именно теперь колония становится автономной и обеспечивает себя, собирая внешние материалы. Поначалу она расширяется медленно. За второй и третий годы существования темпы ее роста быстро увеличиваются. Наконец, развитие замедляется, по мере того как колония начинает производить крылатых королев и самцов; последние пригодны лишь на время брачных полетов и не вносят никакого вклада в коллективный труд.
Конечный размер зрелых колоний листорезов огромен. Скорее всего, рекорд принадлежит Atta sexdens — от 5 до 8 миллионов особей. В гнезде, однажды раскопанном в Бразилии, было найдено более тысячи разных камер размером от сжатого кулака до футбольного мяча, 390 из которых были заполнены грибными садами и муравьями. Объем рыхлой почвы, вынесенной и сложенной муравьями на поверхности, составил 22,7 кубических метра, а весила эта масса около 40 тонн. Строительство одного такого гнезда с человеческой точки зрения эквивалентно строительству Великой Китайской стены. Для его постройки требуется около миллиарда принесенных муравьями грузов. Каждый из них весит в четыре или пять раз больше, чем рабочая особь, и был поднят прямо вверх с глубины до километра — в пересчете на человеческие мерки.