Нейробиология зрительного восприятия — тема, которая может показаться чересчур сложной и специфичной. Таковой она и является: зрение и его механизмы исследованы далеко не идеально, и новые вопросы, встающие перед новыми поколениями ученых, всегда оказываются сложнее предыдущих. Однако гарвардский нейробиолог Ричард Маслэнд доказывает, что рассказ о достижениях нейробиологов в этой области может быть легким для восприятия и весьма увлекательным — ведь в конечном итоге речь идет не о специфике устройства конкретных органов, а о том, как мы в принципе воспринимаем окружающий мир. Именно этой теме посвящена его книга «Как мы видим?», из которой мы выбрали десять интересных фактов.

Все мы начиная с 24 февраля 2022 года оказались перед лицом наступающего варварства, насилия и лжи. В этой ситуации чрезвычайно важно сохранить хотя бы остатки культуры и поддержать ценности гуманизма — в том числе ради будущего России. Поэтому редакция «Горького» продолжит говорить о книгах, напоминая нашим читателям, что в мире остается место мысли и вымыслу.

Ричард Маслэнд. Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия. М.: Альпина Паблишер, 2021. Перевод с английского Ирины Евстигнеевой. Содержание

1. «Эверест сенсорной нейробиологии» до сих пор не взят

В самом начале книги автор задается вопросом о том, как в принципе работает наше чувственное восприятие, в частности распознавание предметов и лиц. Логично было бы предположить, что это происходит посредством перебора вариантов и их сопоставления с определенными шаблонами. Однако в реальных условиях числу вариантов буквально нет предела — встретившееся нам лицо «лицо может улыбаться или хмуриться, быть ярко освещенным или находиться в тени, быть видимым в профиль или анфас» и тому подобное. А про наши нейроны и синапсы нам известно, что они работают относительно медленно — во всяком случае, если сравнивать с компьютером. Нехитрые вычисления, основанные на наших знаниях о том, с какой скоростью базовые сигналы передаются между контактирующими нейронами, позволяют утверждать, что даже для распознавания хорошо знакомого лица нам требовались бы минуты. Так что «перебор вариантов» — это точно не та схема, по которой работает наш мозг.

Маслэнд приводит характерный пример, связанный не со зрительным, а со слуховым восприятием. Любая фраза (в данном случае фраза «Вот бежит синяя собака») с акустической точки зрения воспринимается нами как единый звуковой поток, ведь пауз между словами мы в устной речи обычно не делаем. И тем не менее мозг сам разбивает этот поток на отдельные понятные нам слова. И это происходит явно не посредством сопоставления с конкретными шаблонами — представьте только, какой громадной должна быть такая база шаблонов, если учесть все акценты, оттенки интонации, фоновый шум и все остальное. Выяснить, как работает подобного рода распознавание, — интереснейшая задача, которую автор называет «Эверестом сенсорной нейробиологии»:

Эта загадка — способность, которую мы с такой легкостью используем по многу раз на день, — и есть то, что мы называем проблемой распознавания объектов. Хотя ее принято рассматривать в основном как проблему восприятия, здесь также задействована память: чтобы распознать объект, нам нужно сопоставить текущий раздражитель с воспоминаниями о соответствующих объектах, с которыми мы сталкивались в прошлом.

2. Принципы работы осязательной и зрительной систем очень похожи

Маслэнд констатирует, что наши сенсорные нейроны, по сути, делают одно и то же в том и в другом случае. И зрение, и осязание сводятся к тому, чтобы передать в мозг информацию о стимулах, воздействующих на определенный участок пласта сенсорных клеток — находятся ли они в коже или сетчатке. Обе эти системы сложно устроены и состоят из разных типов рецепторов. Есть и более тонкие сходства, которых автор касается в книге и на которых мы не будем останавливаться подробно. Отметим только, что о механизмах зрительного восприятия нам известно намного больше, чем о механизмах восприятия осязательного: мы достаточно неплохо понимаем, как головной мозг принимает, обрабатывает и интерпретирует сигналы, поступающие от сетчатки глаза.

Каждое волокно зрительного нерва передает в мозг информацию об одном небольшом участке и одном конкретном аспекте видимого мира. Сетчатка, по сути, представляет собой микропроцессор, подобный тому, что находится в вашем смартфоне, фотоаппарате или электронных часах.

Сигналы с сетчатки передаются в головной мозг посредством нейронов дальней связи — так называемых ганглионарных клетках сетчатки. Всего сетчатка нашего глаза содержит около миллиона таких клеток.

3. Наше периферическое зрение уступает центральному куда сильнее, чем мы привыкли думать

Маслэнд так и пишет: «Большинство людей знают, что их периферическое зрение хуже центрального, но редко осознают, насколько велика эта разница». У большинства из нас острое центральное зрение охватывает сектор всего около пяти градусов. Чтоб было понятнее, автор приводит пример: это всего-то половина ширины ладони на расстоянии вытянутой руки. За пределами этого сектора острота зрения снижается гораздо более резко, чем нам кажется. Достаточно отвести вытянутую руку на несколько сантиметров от центра — и сосчитать пальцы на ней станет достаточно сложно. Это уже не просто авторский пример, а часть практики офтальмологов, у которых «острота зрения, равная счету пальцев» является расхожим термином для характеристики плохого зрения. Хуже — только когда пациент вообще не различает пальцы, а видит только движение руки. Однако такое положение вещей нами практически не осознается, и на то есть свои причины: по мнению Маслэнда, это может быть связано с тем, что в нашей зрительной памяти зафиксированы все объекты, которые мы однажды детально рассмотрели центральным зрением.

Но при этом периферийное зрение не стоит недооценивать. Оно необходимо нам, поскольку чувствительно пусть и не к деталям, но к изменениям как таковым — если сбоку что-нибудь начнет мигать, двигаться и суетиться, оно немедленно привлечет на помощь центральное зрение. Кроме того, оно помогает нам ориентироваться в пространстве. А большего от него в общем-то и не требуется. Если бы наше зрение работало одинаково хорошо по центру и по краям, это обошлось бы нам слишком дорого:

Ганглионарные клетки сетчатки — дорогое удовольствие. Они занимают место не только в сетчатке, но и в зрительном нерве: каждая такая клетка должна протянуть в мозг свой аксон. Если бы плотность ганглионарных клеток по всей сетчатке была такой же, как в центре, то наш зрительный нерв был бы толщиной с садовый шланг. Не говоря уже о прочих моментах, мы бы попросту не могли двигать глазом в глазнице.

4. Бренди и теплая комната — очень плохой способ согреть человека

Несомненное достоинство книги Маслэнда — в том, что он уделяет огромное внимание не только нейробиологии как таковой, но и рассказом о судьбах ученых, которые двигали эту науку вперед. Одним из его героев стал Эдельберт Эймс III — ученый и нобелевский лауреат, заслуги которого остались относительно мало известны широкой публике.

Помимо прочего, это был человек с интереснейшей научной биографией. Во время Второй мировой, например, Эймс занимался примерно тем же, что делал Йозеф Менгеле в концлагерях — только в значительно более щадящем режиме. Он решал задачи по поиску наиболее эффективных способов отогревания замерзшего человека, что во время войны могло бы спасти жизнь множеству летчиков и моряков. Первым делом его эксперименты привели к выводам, которые сейчас можно назвать общеизвестными, однако в то время они серьезно озадачили исследователей и еще больше — их заказчиков. Последние вынуждены были отказаться от многих традиционных способов согревания замерзшего человека, в частности группа Эймса убедительно доказала, что если переохладившегося военного поместить в теплую комнату и дать ему стакан бренди, то температура его тела не повысится, а, наоборот, понизится. Это не кажется самоочевидным, но легко объясняется с помощью простой физики:

Даже в очень теплой комнате температура воздуха обычно составляет около 25 °С. При этом температура даже сильно замерзшего человека близка к 35 °С. Алкоголь расширяет поверхностные кровеносные сосуды, что вызывает приток крови к поверхности кожи, которая соприкасается с более прохладным воздухом (мало кто разогревает комнату до температуры выше 27°С). Другими словами, алкоголь стимулирует теплообмен, в результате чего тело замерзшего человека отдает драгоценное тепло окружающей среде, что только усугубляет ситуацию.

5. ЦНС состоит не только из головного и спинного мозга, но и из сетчатки

Собственно, к чему было вообще это лирическое отступление, связанное с Эймсом? История про опыты с переохлаждением, конечно, приведена в книге просто как деталь биографии ученого — главное же место в рассказе о нем занимает непосредственно описание его заслуг на ниве нейробиологии. Именно Эймс обнаружил, что сетчатка — это такое место в нашей центральной нервной системе, которое можно изолировать от окружающих неневральных клеток — то есть клеток ткани, которая обеспечивает разные вспомогательные функции для нейронов. Но до определенного момента сетчатка представляла собой крайне сложный объект для изучения:

Взятые в отдельности нейроны сетчатки (кроме палочек и колбочек) даже для большинства нейробиологов неотличимы от нейронов, находящихся в других частях центральной нервной системы. Но сетчатка сталкивается с одной проблемой, которой нет у других структур центральной нервной системы: ей нужно воспринимать свет. Если сетчатку пронизать обычной сетью артерий, вен и капилляров, эти сосуды и несомая ими кровь будут преграждать путь свету. В результате мы бы видели мир словно через плотную москитную сетку на окне.

Эволюция решила эту проблему за счет того, что основная часть кровеносных сосудов, питающих сетчатку, не пронизывает ее, а располагается вовне, в виде оболочки. И эту оболочку относительно легко отделить. Эймс разработал формулу искусственного раствора, имитирующего спинномозговую жидкость, которая омывает центральную нервную систему, а затем в ходе экспериментов вынимал глаз у находившегося под наркозом животного, разрезал глаз и осторожно отделял сетчатку.

Так Эймс получил сетчатку, которая была отделена от организма, но оставалась биологически живой почти по всем параметрам. Это избавило следующие поколения нейробиологов от необходимости исследовать сетчатку непосредственно на животных. Раствор, который ученый для этого разработал, сегодня известен как «транспортная среда Эймса» и продается по всему миру в колоссальных объемах, «достаточных для того, чтобы спустить на воду фрегат ВМС США».

6. Сетчатка устроена намного сложнее, чем считалось еще недавно

В своей книге Маслэнд приводит простой и наглядный эксперимент, позволяющий понять, как мы могли бы видеть мир, если бы в сетчатке отсутствовали клетки того или иного типа. Каждый из его визуальных примеров более всего похож на применение стандартных фильтров в фотошопе: в одном случае изображение размыто по краям, в другом — слишком четкое, бесцветное, зернистое и так далее. Только совместная работа всех типов клеток позволяет нам видеть мир так, как мы его видим, а не иначе. Но как разрозненные сигналы складываются в картинку?

То, что субъективно кажется нам целостным изображением, в действительности представляет собой совокупность множества различных репрезентаций. Как эти отдельные изображения вновь объединяются в единое целое — одна из главных загадок зрительного восприятия.

Научный мир поначалу воспротивился открытиям, согласно которым в сетчатке обнаруживалось множество видов специфических клеток, но доказательства были слишком весомыми: особая анатомическая структура клетки, как правило, дополнялась ее особой биохимией и физиологией, а это, в свою очередь, означало, что данная клетка играла в сетчатке особую, отличную от других роль. Другими словами, разные по форме клетки всегда выполняли разные функции.

В конце концов ученые осознали, что сетчатка далеко не так проста, как считалось прежде. В своей книге автор приводит эффектный рисунок, на котором показаны многие типы клеток, присутствующие в типичной сетчатке млекопитающих. Многие, но не все — даже с момента публикации книги ученые обнаружили еще несколько типов клеток, специфических для сетчатки, и процесс обнаружения продолжается.

7. Мозг пластичен и прокачивает нужные ему навыки самостоятельно

Пластичность наших сенсорных систем — известный факт, однако его достаточно долго списывали (и зачастую продолжают списывать) на то, что человек, лишенный какого-либо канала восприятия, просто развивает навык выполнения конкретных задач, а о реальном улучшении работы сенсорной системы речи не идет. Но это не так: исследования с использованием современных методологий убедительно доказали, что, например, усиление слуха и обоняния у людей, лишившихся зрения, происходит благодаря физическому изменению нейронных сетей в головном мозге.

Способность мозга к реорганизации своих нейрональных схем уже неоднократно была доказана экспериментально. Например, вот в чем заключался один из классических ранних экспериментов:

Исследователи брали слепую от рождения (например, вследствие повреждения обеих сетчаток) крысу. Когда крыса подрастала, ее обучали проходить лабиринт, что животное делало с удовольствием, потому что в конце лабиринта его ожидало лакомство. Затем исследователи слегка повреждали крысе зрительную кору и снова запускали в лабиринт. Теоретически поврежденная зрительная кора не должна была повлиять на способность зверька ориентироваться в пространстве. Но на деле крыса находила путь в лабиринте гораздо хуже, чем раньше, что означало, что зрительная кора у слепых крыс каким-то образом задействована в выполнении этой задачи, хотя и неизвестно как.

8. Обезьяны, никогда не видевшие лиц, считывают информацию по рукам

Имеет смысл привести здесь и еще один любопытный эксперимент, связанный с изучением пластичности сенсорных нейронов. В конце 2017-го группа ученых отчиталась о том, как на протяжении длительного времени выращивала обезьян в среде, где они с самого рождения не видели лиц — ни человеческих лиц, ни обезьяньих морд.

Экспериментаторы заботились об обезьянах, но появлялись перед ними только в маске из темного тонированного стекла наподобие маски сварщика, которая закрывала их лица от лба до подбородка. В остальном обезьяны росли в совершенно нормальном визуальном мире: <...> Животные развивались абсолютно нормально и после завершения эксперимента успешно социализировались со своими собратьями и интегрировались в обезьянье общество.

В конце эксперимента ученые протестировали реакцию обезьян на различные визуальные стимулы и установили, что при виде лиц у этих животных не активизировались типичные участки распознавания лиц в височной коре. Зато имела место и своеобразная компенсация: эти участки мозга реагировали на изображения рук. В нормальной социальной среде наиболее важными визуальными объектами для приматов являются лица, но за неимением возможности считывать информацию с лиц мозг обезьян автоматически переключился на вторые по важности объекты — руки.

Но что еще интереснее: нейроны, которые переквалифицировались в распознавание рук, сохранили свою пластичность, и примерно через шесть месяцев после того, как обезьянам разрешили видеть лица экспериментаторов и других обезьян, нейроны на участках распознавания лиц постепенно приобрели избирательную чувствительность к лицам. «Очевидно, — заключает Маслэнд, — лица несут так много важной информации, что природа сочла необходимым вернуть этим нейронам на обработку вычислительные мощности, временно „захваченные” руками».

9. Наши глаза постоянно пребывают в треморе

Мы этого даже не осознаем, но наши глаза безостановочно совершают очень мелкие высокочастотные колебания, которые играют важнейшую роль в функционировании нашей зрительной системы. А что будет, если стабилизировать эти колебания?

Соответствующий эксперимент провел канадский нейробиолог Дональд Хебб. Чтобы стабилизировать изображение на сетчатке, Хебб и его команда сконструировали особые контактные линзы, из центра которых выходила тончайшая ножка с еще одной крошечной линзой на конце, которая фокусировала тестовое изображение на сетчатке и таким образом устраняла колебания.

Оказалось, что большинство нейронов сетчатки и зрительных отделов мозга почти не интересуются стабильными объектами: они активно отвечают на появление в поле зрения нового объекта, но, если в его изображении не происходит никаких изменений, перестают реагировать.

Это полезное свойство, которое позволяет мозгу не тратить драгоценную энергию на то, что не несет новой информации. Его побочный и не очень полезный эффект состоит в том, что, если объект не движется, мозг попросту перестает его замечать. Тремор глаз в состоянии покоя противодействует этому, заставляя изображение постоянно перемещаться туда-сюда по сетчатке, поэтому нейроны не перестают на него реагировать.

Легко догадаться, к чему привел эксперимент Хебба: изображение постепенно исчезало. Причем не хаотично, а отдельными фрагментами — например, контурный квадрат сначала лишался одной стороны, затем еще двух, после чего исчезала последняя четвертая сторона.

Хебб предположил, что эти фрагменты кодируются группами одновременно активизирующихся нейронов в головном мозге. Он назвал эти группы, по сути представлявшие собой базовую версию нейронной сети, ансамблями клеток.

10. «Мы не теряем воспоминания о красных качелях»

Помимо прочего, Дональд Хебб изучал потерю конкретных воспоминаний и те принципы, по которым мы что-либо забываем — в особенности после физических повреждений мозга. Именно эти исследования и побудили его произнести ставшую известной в узких кругах специалистов фразу «мы не теряем воспоминание о красных качелях». Означает она вот что:

Если в доме у вашей бабушки была терраса, а на террасе стояли красные качели, мы можем полностью потерять воспоминания о доме и террасе. Но вряд ли случится так, что мы будем помнить яркое изображение террасы и при этом забудем, что на ней были красные качели. Другими словами, Хебб обнаружил, что пациенты могут терять старые воспоминания (или же терять способность формировать новые воспоминания), но, когда это происходит, все части этих воспоминаний теряются вместе.

Обычно именно это мы и называем провалами в памяти. А те воспоминания, в отношении которых провалов не происходит, мы помним практически полностью, со всеми их конкретными составляющими. Соответственно, можно предположить, что у конкретных воспоминаний нет четко определенного места в головном мозге. Это трудно себе представить — ведь очевидно, что воспоминания не эфемерны, они хранятся в мозге вместе с другими данными. Дело в том, что воспоминания хранятся не в специальных отдельных ящичках, а распределены сетевым образом:

Нейронные сети не локализованы в ограниченных зонах, а охватывают обширные области мозга. Такое широкое распределение нервных сетей объясняет, почему конкретные воспоминания не имеют фиксированного местоположения. Если клеточный ансамбль состоит из огромного количества взаимосвязанных нейронов, потеря нескольких из них не причиняет большого вреда. Большая часть клеточного ансамбля остается взаимосвязанной и функциональной и продолжает репрезентацию восприятия, воспоминания или мысли. Таким образом, конкретные воспоминания не хранятся в конкретном месте: они распределены по всему мозгу.